Los caminos del NITRÓGENO en los PROCESOS BIOLÓGICOS: fijación biótica por diazótrofos simbióticos

Y llegamos a los diazótrofos simbióticos.

Fig. 1. Nódulos de rizobios en raíces de Vigna unguiculata una leguminosa conocida como judía, caupí o guisante de ojos negros. Imagen de Stdout en Wikimedia Commons.

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Hola amigos. Gracias por leer y por su apoyo. En esta ocasión recorremos los caminos de la fijación biótica realizada por diazótrofos simbióticos.

En las interesantes vías que recorre el nitrógeno en la naturaleza hemos visto, en los post anteriores, su fijación abiótica y su fijación biótica realizada por diazótrofos libres.

En ese recorrido llegamos a un esquema general, el cual he modificado, que nos muestra varios de los caminos que transita el nitrógeno en los ecosistemas.

Recordemos ese esquema:

Fig. 2. Esquema general parcial de los caminos del nitrógeno en la naturaleza. Las flechas, según su color, indican las rutas del nitrógeno en la naturaleza: fijación abiótica en anaranjado, fijación biótica por diazótrofos libres en azul y en negro las rutas comunes de ambas fijaciones. Elaborado por:

@josedelacruz

Tenemos entonces, hasta el momento, dos caminos principales: el de la fijación abiótica y el de la fijación biótica por diazótrofos libres.

Debemos ahora recorrer los caminos del nitrógeno a través de la fijación biótica realizada por los diazótrofos simbióticos.

Estos nuevos caminos son el motivo de este post.

Comencemos. Pero primero vamos aclarar qué es un diazótrofo simbiótico y señalar sus tipos para luego seguir los caminos de la fijación biótica por diazótrofos simbióticos.

Es un organismo que tiene la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico y convertirlo en una forma utilizable por los vegetales. Pero al mismo tiempo es capaz de establecer una relación simbiótica con otro organismo.

Podemos distinguir, por lo menos, cuatro tipos o casos de diazótrofos simbióticos: rizodiazótrofos, fotodiazótrofos, diazótrofos Frankia y rizobios.

Los rizodiazótrofos son rizobacterias que establecen asociaciones con vegetales a nivel de la rizosfera. Entre ellos tenemos los géneros Azotobacter (Fig. 3), Azospirillum, Klebsiella y Bacillus. Algunos consideran estas asociaciones como no simbióticas. Recordemos que estos diazótrofos normalmente son de vida libre y pueden fijar nitrógeno estando libres .

Fig. 3. Rizodiazótrofos. Azotobacter sp . Rizobacterias fijadoras de nitrógeno. Imagen de YH. jones en Wikimedia Commons.

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Sin embargo, desde mi punto de vista, las considero simbióticas debido a que en la asociación este tipo de rizobacterias se benefician de los exudados que producen las raíces de los vegetales y estos se benefician de dos formas: por nitrógeno capturado por la rizobacterias y por las sustancias que estas producen que favorecen el crecimiento de los vegetales.

Los fotodiazótrofos son cianobacterias que generalmente llevan vida libre y también pueden fijar nitrógeno en esa condición. Sin embargo, algunas de ellas pueden formar asociaciones simbióticas y fijar nitrógeno. Entre ellas se pueden señalar los géneros Anabaena (Fig. 4) y Nostoc. Uno de los ejemplos típicos de este tipo de asociación es el que se establece entre el género Anabaena (cianobacteria) y el género Azolla (helecho acuático).

Fig. 4. Fotodiazótrofos. Anabaena azollae. Cianobacteria fijadora de nitrógeno. Imagen de Atriplex82 en Wikimedia Commons.

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Los diazótrofos Frankia (Fig. 5) son actinobacterias pertenecientes al género Frankia que establecen simbiosis con grupo de angiospermas conocidas como actinoricicas o actinorrízicas. Esta asociación les permite a las actinoricicas colonizar lugares pobres en nitrógeno. Entre los géneros de actinoricicas que establecen este tipo de simbiosis están Alnus, Myrica y Morella, etc.

Fig. 5. Diazótrofos Frankia. Nódulos causados por la actinobacteria Frankia alni en raíces de aliso común ( Alnus glutinosa). Imagen de Cwmhiraeth en Wikimedia Commons.

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Entre los diazótrofos Frankia se pueden señalar los siguientes: F. alni, F. asymbiotica, F. casuarinae, etc.

Los rizobios (Fig. 6) son bacterias que establecen simbiosis con plantas leguminosas. La relación conduce a la formación de nódulos que alojan y protegen a las bacterias, sobre todo de la acción perjudicial del oxígeno sobre la enzima nitrogenasa que es la permite la fijación del nitrógeno.

Fig. 6. Rizobios. Nódulos en raíces de soya (leguminosa: Glycene max) causados por rizobios del género Bradyrhizobium. Imagen del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos en Wikimedia Commons.

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La simbiosis establecida por los diazótrofos Frankia con las actinoricicas es similar a la de los rizobios pero menos específica. Ambos tipos de diazótrofos simbióticos, Frankia y rizobios, necesitan asociarse con un vegetal para poder fijar nitrógeno. O sea, no lo hacen estando libres.

Por otro lado, rizobios es un término general que incluye varios géneros como Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Allorhizobium entre otros.

El caso más conocido, más clásico, es el de la asociación del Rhizobium con una leguminosa. Tenemos, por ejemplo, la simbiosis entre Rhizobium leguminosarum con especies de frijoles y guisantes.

Hagamos una representación esquemática de los diazótrofos simbióticos:

Fig. 7. Diazótrofos Simbióticos. Elaborado por:

@josedelacruz

Aclarado que son diazótrofos simbióticos y señalados algunos de sus tipos podemos seguir los caminos del nitrógeno.

Debido a que la fijación del nitrógeno por diazótrofos simbióticos difiere en ciertos aspectos en los diferentes casos vamos a establecer un esquema general basado en los rizobios y los diazótrofos Frankia por ser representativos y similares.

En este tipo de fijación se establece una relación endosimbiótica entre el diazótrofo y el vegetal hospedador en estructuras llamadas nódulos. Por ello, el N₂ fijado en forma de amonio (NH₄) es pasado directamente al vegetal hospedante e incorporado a su materia orgánica (proteínas, ácidos nucleicos, clorofila, etc) en forma de nitrógeno orgánico (Fig. 8).

Fig. 8. Fijación simbiótica del nitrógeno. Desde N₂ hasta los vegetales simbiontes. En el nódulo están los diazótrofos simbióticos que llevan el N₂ a NH₄ (amonio). Elaborado por:

@josedelacruz

El nitrógeno orgánico de los vegetales simbiontes (VS) sigue varios caminos pero todos ellos conducen a la formación de materia orgánica que va al ambiente, donde, por acción de los organismos descomponedores, el nitrógeno, a través del proceso de amonización, es liberado en forma de amoníaco (NH ₃) o de amonio (NH₄). Recordemos cuales son esos caminos que sigue el nitrógeno orgánico: • De los VS pasa a los herbívoros y de estos a los carnívoros y cuando VS y animales (herbívoros y carnívoros) mueren el nitrógeno es liberado por los descomponedores como (NH₄). • Los restos de VS (hojas, trozos, frutos, etc) y de animales (heces, orina, secreciones, etc) que son materia orgánica reciben el mismo tratamiento de los descomponedores. Es decir, de toda materia orgánica proveniente de los VS y animales, es liberado el nitrógeno en forma de (NH₄). El (NH₄), como vimos en el post anterior, es llevado por un primer grupo de bacterias nitrificantes (Nitrosomonas, Nitrosococcus, etc) a NO₂^- (nitrito). Y el nitrito es llevado por un segundo grupo de bacterias nitrificantes (Nitrobacter y otros) a NO₃^- (nitrato). Y hemos llegado de nuevo a un punto común de todas las fijaciones del nitrógeno: el nitrato. A él se llegó en la fijación abiótica y también se llegó en la fijación biótica por diazótrofos libres y ahora, en la fijación por diazótrofos simbióticos, también hemos llegado al nitrato. Esto lo convierte, junto al N₂, al NH₃ y al NH₄, en una de las sustancias esenciales en el ciclo del nitrógeno. Y ya sabemos los caminos que sigue el nitrato. Parte es incorporado por los vegetales en general (generalmente no intervienen en la fijación del nitrógeno) y de allí a los animales repitiéndose este ciclo ya descrito. Parte, convertido en N₂ por bacterias desnitrificantes, regresa a la atmósfera y parte se pierde por lixiviación. Pero debemos agregar esta nueva parte a nuestro esquema y luego relacionarla o conectarla con el esquema general que llevamos. Completemos primero el esquema de la fijación biótica por diazótrofos simbióticos:

Fig. 9. Fijación simbiótica del nitrógeno. Desde N₂ hasta NO₃^- y luego parte de su recorrido en la naturaleza. Elaborado por:

@josedelacruz

Hemos completado el recorrido de la fijación simbiótica del nitrógeno. Sin embargo, se hace necesario conectar esta fijación (su esquema) con las otras dos fijaciones: la abiótica y la realizada por diazótrofos libres.

Además, debemos agregarle el aporte de nitrato que se obtiene de la disolución de las rocas por el agua y que entra al ciclo o caminos del nitrógeno.

Este aporte que hacen las rocas también tiene su ciclo o recorrido. Veamos, brevemente, cuales son estos caminos.

Los minerales resultantes de disolución de las rocas, entre ellos nitrato, son arrastrados por la lluvia a los ríos y lagos. Los ríos los difunden por las zonas que inundan haciéndolas fértiles. Pero, además del que utilizan los vegetales, los ríos han llevado, por miles de años, estos minerales al mar donde se han acumulan en grandes capas. Estas capas, debido a las grandes presiones que hay en las profundidades de los océanos, se transforman en rocas.

Estas rocas, por levantamiento geológico, emergen, formando, al paso de miles de años, nuevas montañas o elevaciones terrestres.

Y nuevamente, por disolución de estas rocas, se liberan minerales entre ellos nitrato completándose este ciclo en los caminos del nitrógeno.

Obsérvese que, gran parte del nitrógeno que circula en este ciclo geológico, ya había sido fijado por las tres formas descritas por miles de años.

Elaboremos, entonces, nuestro nuevo esquema que incluye todos los caminos hasta ahora descritos:

Fig. 10. Esquema general de los caminos del nitrógeno en la naturaleza. Las flechas, según su color, indican las rutas del nitrógeno en la naturaleza: fijación abiótica en anaranjado, fijación biótica por diazótrofos libres en azul, fijación biótica por diazótrofos simbióticos en verde, rutas comunes para los tres tipos de fijaciones en negro y ruta geológica en morado. Elaborado por:

@josedelacruz

Hasta el momento hemos descrito tres tipos de fijaciones del nitrógeno que se conectan entre sí y con la ruta geológica. Cada una de sus rutas, como ya vimos, forman ciclos menores que al final conforman el Ciclo General del Nitrógeno.

En el próximo veremos los efectos causados por el ser humano sobre el Ciclo General del Nitrógeno.

Lecturas recomendadas:

• Ciclo del nitrógeno. Wikipedia

• Diazótrofo. Wikipedia

• Fernández-Pascual M., y otros. Fijación biológica del nitrógeno: factores limitantes. Ciencia y Medio Ambiente- CCMA-CSIC (2002)

• Fijación del nitrógeno. Wikipedia

• Harrison, J. A. (PH.D.). El Ciclo del Nitrógeno: DE Microbios y de Hombres. Los Ciclos de la Tierra (2003)

• Mayz-Figueroa Juliana. Fijación biológica del nitrógeno. Revista Científica UDO Agrícola Vol. 4, Núm. 1 2004, pp 1-20

• Olivares, P. J. Fijación biológica del Nitrógeno. Estación Experimental del Zaidín, CSIC, Granada (2008)

• Peralta J. y González E. Herbario de la Universidad Pública de Navarra. Fijación del nitrógeno atmosférico. Organismos fijadores de nitrógeno

• Rizobio. Wikipedia

• Rodríguez Barrueco C. y otros. La fijación de nitrógeno atmosférico. Una Biotecnología en la producción agraria. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología. 1^ra Edición 1984

• Simbiosis: Raíces con bacterias fijadoras de nitrógeno. Portalfruticola.com (2016)

• Valdés M. y otros. La bacteria filamentosa Frankia (Cap. 13). Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional, México.

• Wang T. y otros. Rhizobium y su destacada simbiosis con plantas (Cap. 8). Laboratorio de Microbiología Agrícola, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto politécnico Nacional. 2Centro (sic) de Investigación sobre la Fijación del Nitrógeno, Universidad Autónoma de México

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SALUDOS, UN ABRAZO DESDE SAN FERNANDO DE APURE, VENEZUELA