LOS ESTADIOS TEMPRANOS DE VIDA EN LOS PECES, UNA ETAPA CRUCIAL PERO DIFÍCIL DE IDENTIFICAR.

Una fase fundamentalmente importante en la vida de un pez, al igual que en la mayoría de las especies, lo constituyen sus etapas iniciales de vida que incluyen el huevo y la larva. Este momento del desarrollo tiene lugar en el ambiente pelágico para muchos organismos, que luego pasan a formar parte de los stocks de juveniles y adultos en arrecifes, fondos blandos areno-fangosos, praderas de pastos marinos y sustratos rocosos. Al inicio de su etapa en aguas libres, las larvas de menor edad tienen poco desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como respecto a su conducta. Buena parte de sus aletas aún no se han desarrollado apropiada ni completamente (Figura 1), por lo que no son capaces de nadar en contra de las corrientes, pasando a formar parte del ictioplancton, conjuntamente con los huevos de peces (Ciechomski, 1981).

Figura 1. Larva de 2,90mm de longitud total (LT), perteneciente a la especie Archosargus rhomboidalis, que muestra el escaso desarrollo de las aletas debido a la corta edad. Algunas pocas familias de peces incluyen desarrollo directo como Syngnathidae (Figura 2), la de los caballitos de mar; o semi directo como algunos miembros de Ostraciidae, la de los peces cofre (Figura 3). Es decir, que no hay el desarrollo de una larva como tal o que la larva es muy semejante al organismo adulto en su aspecto externo.

Figura 2. Ejemplar de Syngnathus elucens (Sygnathidae) de muy corta edad;(6,20mm de longitud estándar-LE).

Figura 3. Diversas vistas de un ejemplar de Lactophrys sp. (3,40mm LE).

No obstante, la mayoría de los peces pasan por un periodo larvario donde sus atributos son muy disímiles a los que va a presentar como adulto. Esto es particularmente palpable en el grupo de los Pleuronectiformes. Este orden incluye a los peces planos como el lenguado, donde es evidente un lado ocular (hacia arriba) y un lado ciego (hacia abajo). El lado que va hacia arriba es el que posee los dos ojos ya que no serían útiles hacia la posición inferior, porque nadan siempre pegados del fondo arenoso en el que habitan. Ese lado ocular es de una coloración muy similar a la del sustrato, para camuflarse (Figura 4). En estadio larvario, estos peces tienen vida pelágica y no bentónica como la de los adultos, por lo que son necesarios e imprescindibles los ojos a ambos lados de la cabeza (Figura 5). 

Figura 4. Imagen de un pez del orden Pleuronectiformes, camuflado sobre el sustrato, donde se aprecian ambos ojos en el lado ocular.

Figura 5. Imagen de una larva de la especie Achirus lineatus (Pleuronectiformes), con 2,75 mm de LE, en la cual se distingue un solo ojo en el lado izquierdo del cuerpo, característico de los peces pelágicos (el otro ojo se sitúa en el lado derecho).

En otras especies dentro del orden Perciformes (forma clásica de un pez) el cambio no es tan pronunciado como en los lenguados, pero igualmente la larva es muy distinta al adulto, tal como se muestra en la Figura 6. De allí que, en ausencia de una descripción previa de la larva para una especie determinada, resulta imposible ubicarla en esta categoría taxonómica por medios morfológicos. Por eso es que aún persisten muchas especies de peces sin las descripciones de sus etapas iniciales de desarrollo.

Figura 6. Ejemplar adulto de Hypoplectrus sp. (arriba) y larva de Hypoplectrus unicolor/puella (abajo). La larva mide 2,8 mm de longitud total (LT). 

En el sistema pelágico, las larvas continúan su desarrollo hasta sufrir metamorfosis, ocurrir el asentamiento y así incorporarse al stock de ejemplares de su especie en un proceso llamado reclutamiento poblacional, que tiene lugar en un ecosistema particular dependiendo de cada grupo taxonómico (Deloach y Human, 2006). Poco antes del asentamiento, las larvas ya son capaces de nadar activamente y poseen órganos sensoriales aunque no del todo formados, lo que les permite regular su distribución vertical e influir indirectamente en su distribución espacial (Leis, 2004). Por lo tanto, y a pesar de que es un hecho común incluir en el ictioplancton las distintas etapas de vida de un pez antes del asentamiento, parece más conveniente referirse a un estado pelágico que abarca dos fases: una planctónica, en la cual se ubican los huevos y las larvas más jóvenes; y una nectónica, que involucra las larvas más desarrolladas (Figura 7) así como el tiempo previo al asentamiento (Leis, 2006). Obviamente, las características genéticas y morfo-anatómicas de cada pez, al igual que los distintos nichos a través de su desarrollo, afectarán la ubicación dentro de las categorías indicadas respecto a la utilización del hábitat (Kingsford, 1988).

Figura 7. Fotografía de una larva (4,15mm de LE) de la especie Abudefduf saxatilis (Pomacentridae), que ya muestra aletas casi completamente desarrolladas, las cuales darán lugar a una capacidad natatoria mucho más activa.

El conocimiento del ictioplancton, su composición y estructura, así como sus patrones de distribución, son de fundamental importancia en programas de conservación; administración, reglamentación y delimitación de Áreas Marinas Protegidas (AMPs); evaluaciones pesqueras; determinación de zonas reproductivas y de desove; y en general, en análisis de comunidades ícticas. Saber dónde se producen las pequeñas larvas de peces, cómo viven, qué comen, qué factores las afectan y cómo se distribuyen, son elementos determinantes para garantizar su preservación, que la próxima generación llegue y que esa población luego se reproduzca. Es decir, de las larvas va a depender la permanencia de la especie en esa región a través de las generaciones.

Cualquiera de las aplicaciones mencionadas pasa por una adecuada identificación taxonómica. Esta determinación es inequívoca cuando se hacen estudios de desarrollo, para lo cual se induce el desove y se hace un seguimiento a las diferentes etapas del ciclo de vida. No obstante, estas experiencias son difíciles de lograr y requieren de toda una infraestructura diseñada para tal fin: como tanques apropiados, bombas de agua, manejo de las condiciones físico-químicas, filtros biológicos que aseguren la calidad del agua y el cuidado de las larvas recién eclosionadas. Además, estas larvas que justo acaban de salir del huevo, llamadas prolarvas (Figura 8), tienen una reserva alimenticia en el vitelo del huevo que les dura muy poco, pasando luego a alimentarse por su propia cuenta, una de las fases más críticas y con mayor mortandad en los peces. Suministrarle dicho alimento en ocasiones es complejo, requiriéndose, por ejemplo, el cultivar pequeños invertebrados como Artemia salina o hacer capturas de plancton. En fin, es todo un proceso de investigación en cultivos acuáticos que en ocasiones no da frutos, ya que los peces se mueren muy pronto o no se logra reproducirlos en cautiverio.

Figura 8. Fotografía de prolarvas de peces con poco tiempo de eclosión.

Por el contrario, cuando el trabajo se hace colectando directamente en el campo, por ejemplo usando redes de plancton (Figura 9), con el propósito de evaluar la dinámica de las poblaciones en su ambiente natural, hay garantías en la obtención de larvas pero la determinación taxonómica puede resultar extremadamente compleja. Especialmente resulta engorroso el identificar larvas en etapas muy tempranas de vida (Figura 10), debido a la carencia de órganos bien diferenciados que puedan ser empleados para la obtención de caracteres merísticos y la aplicación de claves taxonómicas. Con los huevos, este proceso resulta aún más difícil (Fahay, 1983; Richards, 2006).

Figura 9. Calado superficial con red de plancton.

Figura 10. Muestras de larvas no identificadas debido a su pequeño tamaño. 

En áreas marinas tropicales, los inconvenientes para la identificación de las especies se acrecientan ya que su cantidad es mucho mayor y, por lo tanto, la diversidad de las muestras igualmente se eleva (Leis, 1993; Kendall y Matarese, 1994). Esta variabilidad puede resultar mayor aún en zonas cercanas a arrecifes (Figura 11) y significar un desafío desde el punto de vista taxonómico. Cedeño (2008) quien trabajó en el Golfo de Cariaco, Venezuela, señaló que un 36% de las larvas evaluadas por ellos sólo pudieron identificarlas en la categoría de familia, llegando a especie en apenas un 15% del total de taxa evaluados. La investigadora resalta la ausencia de descripciones de estadios tempranos de vida de peces para zonas costeras y de arrecifes, así como el poco desarrollo de los ejemplares capturados, como las principales limitantes en el proceso de identificación. Allen (2006), quien también trabajó en el Golfo de Cariaco, sólo logra determinaciones de especies en el 16% de los grupos evaluados e igualmente alude a la poca información existente, al escaso nivel de desarrollo de sus larvas y al alto grado de dificultad taxonómica de los organismos encontrados (abundantes góbidos), como los principales problemas para alcanzar la categoría de especies en las identificaciones.

Figura 11. Collage de fotos de larvas de peces que muestra la diversidad de formas dentro del ictioplancton capturado en zonas de arrecifes del oriente venezolano

La aplicación de técnicas moleculares, con base en la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR), ha surgido en los últimos años como una herramienta alternativa al uso exclusivo de caracteres morfológicos para la identificación de huevos y larvas de peces. Las metodologías son variadas e incluyen la utilización de secuencias de ADN mitocondrial (Hare et al., 1994; Pegg et al., 2006; Robertson et al., 2007) y de ADN nuclear (Rocha et al., 2008), polimorfismos en la longitud de fragmentos de restricción (RFLP por sus siglas en inglés) (Aranishi et al., 2005; Hyde et al., 2005; Vandersea et al., 2008), polimorfismos en la longitud de fragmentos amplificados (AFLP por sus siglas en inglés) (Zhang et al., 2004), entre otras. En una próxima publicación les estaré hablando de una técnica de identificación molecular que desarrollé en mi tesis doctoral, y que involucra secuencias del gen COI para lograr establecer la especie en larvas de peces, incluso en tamaños muy pequeños. Para concluir, quisiera recalcar que cuando usted se coma un pescado próximamente, y disfrute de ello, debería pensar en el hecho de que la única forma para garantizar que los nietos de sus nietos puedan igualmente hacerlo, es preservando dicho recurso. Buena parte de su preservación va a depender de que logremos identificar zonas y épocas de desove, a fin de establecer medidas de protección en estos sitios y durante tales periodos, para garantizar que los peces logren reproducirse. Esto se puede lograr con estudios de ictioplancton. Igualmente, las llamadas zonas de retención de larvas son también fundamentales en materia de conservación, y debe asegurarse el menor impacto posible sobre ellas. Imaginemos tales espacios como grandes "retenes de bebés" para la ictiofauna. De manera tal que los "neonatólogos y pediatras" de los peces somos los ictiólogos especializados en el estudio del ictioplancton. Espero les haya gustado esta publicación y haya servido para introducirlos al conocimiento de este maravilloso mundo de las etapas tempranas de vida de los peces, su importancia, y lo complejo de sus identificaciones.